ПРОТИСТЫ

Эукариотический цитоскелет возник прежде, чем появились клетки животных, и если цитоскелет мышцы и цитоскелет эпителия мы могли рассматривать как «вариации на тему, уже прозвучавшую» у фибробластов, то точно так же цитоскелетные структуры большинства клеток животных можно было бы описать как видоизменение структур, встречающихся у одноклеточных протистов.

Микротрубочки и микрофиламенты, а также связанные с ними тонкие поперечные мостики широко распространены у протестов. Например, у фораминифер поглощение частиц пищи осуществляется с участием разветвленной сети, которая состоит из микротрубочек и тонких нитей диаметром 5 нм, не декорирующихся миозином. Эта анастомозирующая сеть является особенно удачной моделью для изучения скачкообразного движения, подробно рассматриваемого ниже.

Различные амёбы служат объектом для изучения амебоидного движения. Протисты легко выращивать, и благодаря этому оказывается возможным проводить очистку их белков, используя большие количества исходного материала. А некоторые из них, например Physarum, весьма удобны, кроме того, для морфологического изучения процессов сокращения и релаксации.

На ранних стадиях развития натяжения у Physarum в клетках видны параллельные пучки микрофиламентов, соединенных друг с другом короткими поперечными мостиками. По мере усиления натяжения между микрофиламентами появляются оптически плотные участки, содержащие, возможно, толстые миозиновые филаменты. Во время релаксации эти участки исчезают, а организация пучков микрофиламентов становится менее правильной. Сходные перестройки наблюдаются при изотоническом сокращении. Предполагается, что существенную роль в них играет изменение степени агрегированности миозина.

Особенно удивителен протист Naegleria gruberi, у которого амебоидные, перемещающиеся по поверхности субстрата клетки могут превращаться в свободно плывущие клетки, имеющие вытянутую, обтекаемую форму и снабженные жгутиками. Это превращение регулируется простыми физиологическими факторами и может происходить в популяции клеток синхронно. До описанной трансформации в клетках Naegleria функционирует в основном актиновая система (хотя во время митоза есть в них и микротрубочки), а после трансформации образуются охватывающая внутриклеточное пространство и определяющая форму клетки субкортикальная сеть микротрубочек и, кроме того (в двух жгутиках), обычные аксонемы типа «9+2». Таким образом, Naegleria представляет собой прекрасную модель для изучения перехода от функционирования одной цитоскелетной системы к функционированию другой и для изучения регуляции экспрессии цитоскелетных белков.

На клетках Tetrahymena реснички обнаруживаются постоянно — в отличие от жгутиков у Naegleria. Переменчивая форма этих клеток задается, по-видимому, расположенной под мембраной сетью, в состав которой входят микротрубочки. Эта сеть содержит также компоненты, сходные в антигенном отношении с белками промежуточных филаментов. Изучение регуляции формы и внутренней структуры Tetrahymena очень много дает для понимания механизмов локальной и глобальной регуляции пространственной организации клетки. К вопросу о регуляции у Tetrahymena мы еще вернемся позднее.

Клетки Chlamydomonas — удачный объект для исследования, так как хорошо изучены их ультраструктура, и генетика. Они не слишком привередливы, и их можно выращивать в больших количествах. У Chlamydomonas есть и микрофиламенты и микротрубочки. Микрофиламенты в Chlamydomonas наиболее выражены в отростках, образующихся во время спаривания. Эти отростки отходят от апикальной части клеток и соединяют спаривающиеся клетки друг с другом; они содержат пучок филаментов, декорирующихся тяжелым меромиозином.

Весьма вероятно, что роль актина в жизнедеятельности Chlamydomonas этим не исчерпывается. Микротрубочки в Chlamydomonas образуют подмембранную сеть, окружающую внутриклеточное пространство. Микротрубочки этой сети отходят от пары базальных телец, расположенных у основания жгутиков в апикальной части клетки. От базальных телец отходят также и аксонемные микротрубочки, образующие структуру «9+2». Основная масса данных о сборке аксонем получена именно на Chlamydomonas. Было идентифицировано и картировано множество мутаций, влияющих на подвижность Chlamydomonas. Аксонема представляет собой сложно организованную структуру, состоящую более чем из 50 белков. Сборка ее происходит, по-видимому, путем последовательного присоединения этих белков — подобно сборке бактериофагов. Многие из аксонемных белков совершенно необходимы для образования полноценной в функциональном отношении аксонемы. Мутации по некоторым аксонемным белкам могут препятствовать включению в формирующуюся аксонему целого ряда других белков. Но, пожалуй, самое замечательное — это то, что на эффективность функционирования таких ключевых белков влияет их фосфорилирование. Исследование регенерации жгутиков Chlamydomonas позволило получить богатую информацию о регуляции активности тубулиновых генов.

Биохимические и морфологические исследования показывают, что микрофиламенты и микротрубочки широко распространены у протистов. Точные пределы распространения этих типов структур, равно как и пределы их возможной специализации, пока неизвестны. Ясно, однако, что и микротрубочки, и микрофиламенты появились до многоклеточных организмов. Промежуточные фила-менты встречаются у протистов намного реже. В настоящее время белки, родственные в антигенном отношении белкам промежуточных филаментов многоклеточных, известны лишь у Tetrahymena и Candida. На различие в выраженности системы промежуточных филаментов у протистов и многоклеточных может, вероятно, пролить свет тот факт, что у последних основной функцией этих филаментов является интеграция клеток в ткани. Особенно это относится к цитокератиновым и десминовым филаментам. Впрочем, связь между расположением промежуточных филаментов и расположением микротрубочек и ядра в клетках указывает на возможность существования у промежуточных филаментов и иных функций, и может оказаться, что какие-нибудь предшественники промежуточных филаментов распространены у протистов не менее широко, чем актин и тубулин


Похожие материалы:

Вещества действующие на цитоскелет

Регуляция формы и движения клетки

Взаимодействие цитоскелета с плазматической мембраной

Внутриклеточное движение трансцитоз


   
© Медицинские науки. Перепечатка материалов сайта без действующей обратной ссылки запрещена!