ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ ДВИЖЕНИЕ И ТРАНСЦИТОЗ

Большинство внутриклеточных структур характеризуется определенным положением и определенными путями перемещения в клетке. Как ни велико разнообразие внутриклеточных движений, все они могут быть разделены на две категории. Центральный район клеток, содержащий микротрубочки и промежуточные филаменты, содержит также разнообразные клеточные органеллы. Некоторые из этих органелл, такие, как аппарат Гольджи или липидные капельки, занимают фиксированное положение, хотя время от времени оно может специфическим образом изменяться. Эндоплазмэтический ретикулум, лизосомы и митохондрии, напротив, довольно подвижны и легко деформируемы. Подвижность эндоплазматического ретикулума ограниченна, тогда как лизосомы и митохондрии могут совершать в клетке разнообразные движения. С помощью специальной высококонтрастной микроскопии в центральном районе клетки выявляются также движущиеся в нем клеточные органеллы небольшого размера.

Движение органелл в центральной части клетки зависит от присутствия интактных микротрубочек, но обычно устойчиво к действию цитохалазинов. Органеллы движутся независимо друг от друга; две частицы, расположенные рядом, совершенно не обязательно совершают движение одного и того же типа. Движение не подавляется ванадатом, когда его вводят в клетки путем микроинъекции; в то же время ванадат подавляет его в клетках, мембрана которых сделана проницаемой. Из этого следует, что механохимические белки, участвующие во внутриклеточном движении, не идентичны динеину жгутиков, но, возможно, сходны с ним. Движение органелл происходит прерывисто: в течение короткого времени органелла движется, а затем резко останавливается. Такое прерывистое, скачкообразное движение можно отличить от броуновского по его кинетике. Существенно, что положение частиц, не участвующих в скачкообразном движении, остается фиксированным. Движущиеся частицы нередко контактируют с микротрубочками, что указывает на прямое участие последних в движении. Единственный способ подавить скачкообразное движение в центральной части клетки — это поместить клетку в гипертоническую среду; формирование складок клеточного края при этом ингибируется. Скачкообразное движение имеет место в растениях во время образования клеточной пластинки.

Наблюдение за скачкообразным движением позволяет выявить в нем эластический компонент. Индивидуальная частица после остановки начинает двигаться вперед намного быстрее, как если бы она подтягивалась сокращающимся матриксом. Этот эластический компонент наиболее заметен в системах, в которых цитоплазматические частицы совершают циклическое движение. В хроматофорах имеются пигментные частицы различного цвета, распределение которых контролируется клеткой. Оно изменяется путем агрегации пигментных гранул в центре клетки или диспергирования их по всему ее внутреннему пространству. Движение от центра к периферии является скачкообразным и зависит от источников энергии. Соответствующие стимулы могут вызвать согласованное движение гранул в направлении к центру, и такое движение не зависит от энергии. На микрофотографиях, полученных с помощью высоковольтного электронного микроскопа, в некоторых хроматофорах хорошо видна связь между пигментными гранулами и цитоскелетом. Гранулы контактируют с нерегулярной сетью, построенной из элементов различного размера; эти элементы называются микротрабекулами. Способность хроматофоров осуществлять всеохватывающее перемещение пигментных гранул в центральном направлении указывает на то, что эластические структуры в них высокоспециализированы и развиты сильнее, чем в других клетках.

Аналогичное внутриклеточное движение имеет место у самых разных типов клеток, включая клетки растений, протисты и клетки животных. Моделью для изучения движения этого типа in vitro может служить аксоплазма, выдавленная из аксона в правильно подобранный буферный раствор. Аксоплазматическая система может быть использована также для исследования многих свойств кортикального движения. Структуры, движущиеся в кортикальной, богатой микрофиламентами области, имеют обычно небольшой размер; в их числа входят покрытые клатрином пузырьки, секреторные пузырьки и синаптические пузырьки. В кортикальной области все видимые пузырьки либо движутся, либо занимают фиксированное положение. Движение в кортикальной и центральной областях требует присутствия источника энергии, но не зависит от кальция. Кортикальное движение, как и центральное, включает в себя эластический компонент; несмотря на то, что в кортикальной области основной фибриллярной структурой служат микрофиламенты, движение в ней устойчиво к действию цитохалазинов. Кортикальное движение является в основном однонаправленным и непрерывным — без остановок, наблюдаемых при движении в центральном районе. Поскольку это движение может происходить и после удаления плазматической мембраны, оно не зависит, очевидно, ни от мембранных белков, ни от потенциала действия. Однако, как и для перемещения в центральном районе, для него необхрдимо присутствие ориентированных филаментов; так, если структура аксоплазмы нарушена путем перемешивания, движение в ней становится неупорядоченным.

Определенные типы внутриклеточного движения включают в себя перемещение и между центральной и кортикальной областями, и через клеточную мембрану. Существуют две формы такого движения. Движение наружу происходит при экзоцитозе, и, в частности, при секреции. Секреция протекает в несколько стадий: она начинается с синтеза белков на грубом эндоплазм этическом ретикулуме, затем они переходят с помощью аппарата Гольджи в секреторные гранулы, и, наконец» гранулы перемещаются к клеточной поверхности. Высвобождение материала на поверхности может либо протекать непрерывно, либо происходить под действием определенных стимулов. Движение материала от грубого эндоплазматического ретикулума к аппарату Гольджи определяется, по-видимому, микротрубочками, которые нужны для обеспечения координированности транспорта. То, что микротрубочки действительно взаимодействуют с грубым эндоплазматическим ретикулумом, подтверждается образованием больших комплексов микротрубочек в ретикулуме под действием таксола. Эти комплексы представляют собой, вероятно, скопление избыточных микротрубочек, индуцируемых таксолом; между микротрубочками в этих скоплениях видны поперечные мостики, аналогичные, вероятно, тем, которые присутствуют, хотя и в меньшем количестве, в клетках, не обработанных таксолом. Заключительные стадии секреции, происходящей под действием специфических стимулов, по-видимому, не зависят от микротрубочек. На этих стадиях пузырьки, расположенные в периферической цитоплазме, ассоциированы в основном с микрофиламентами, роль которых, возможно, состоит в том, чтобы препятствовать взаимодействию секреторных пузырьков с клеточной мембраной; на это указывает то, что цитохалазины в ряде случаев стимулируют секрецию.

Движение снаружи ко внутренним областям клетки может происходить тремя путями. Во время фагоцитоза клетка охватывает объект распластывающейся вокруг него мембраной. Такое обволакивание объекта протекает обычно с участием микрофиламентов. Когда мембрана полностью охватит фагоцитируемую частицу, происходит слияние ее краев. Процесс фагоцитоза чувствителен к цитохалазину. При пиноцитозе образуются пузырьки диаметром 200—700 нм, в которые захватывается внеклеточная среда. Интенсивность пиноцитоза зависит от типа клетки. Пиноцитоз обеспечивает поступление питательных веществ и сигнальных молекул внутрь клетки. Как и фагоцитоз, он чувствителен к цитохалазинам. Третий тип интернализации мы будет называть эндоцитозом. Это название использовалось нередко для всех трех типов движения внутрь клетки, но в настоящее время так называют обычно лишь один из них, при котором образуются пузырьки диаметром 60—70 нм, покрытые клатрином. Эти пузырьки транспортируют интернализованный материал к лизосомам; по крайней мере начальная стадия такой интернализации устойчива к действию цитохалазинов, но пока неясно, влияют ли цитохалазины на перенос материала к лизосомам. Все три описанных типа движения протекают обычно циклически и могут происходить с большой частотой. Таким образом, клетка имеет возможность возвращать интернализованные части мембраны назад к клеточной поверхности.

Наконец, последний тип внутриклеточного движения — это перемещение самих цитоскелетных элементов. В нейронах цитоскелет представляет собой вытянутую, линейную структуру, что делает возможным определение скорости его движения. В этих клетках наблюдаются две волны компонентов цитоскелета, мигрирующих по направлению от тела клетки; эти две волны которой различимы и носят название «медленного компонента а» и «медленного компонента Ь». С медленным компонентом а транспортируются микротрубочки и нейрофиламенты, а с компонентом b — актин и другие белки. Оба компонента транспортируют и белки, являющиеся, вероятно, цитоскелетными, и белки, которые считаются растворимыми, например енолазу и креатинкиназу. Тот факт, что указанные ферменты переносятся той же транспортной системой, что и цитоскелет, указывает на возможность связи ферментов с элементами цитоскелета.

Как же осуществляется регуляция внутриклеточного движения? Интерфазные микротрубочки имеют в основном одинаковую ориентацию, их быстро растущий конец направлен в сторону периферии клетки. Это исключает такие модели клеточного движения, в которых предполагается, что расположенные антипараллельно микротрубочки служат «рельсами» для движения в двух взаимно противоположных направлениях. Простейшее объяснение движения состоит, вероятно, в том, что движущиеся частицы могут как вступать, так и не вступать в контакт с системой микротрубочек, но всегда способны взаимодействовать с эластическими элементами, обнаруживающимися между микротрубочками. Частицы, связанные с микротрубочками, будут двигаться по направлению к периферии, а частицы, не контактирующие с ними, будут либо оставаться неподвижными, либо втягиваться эластичными элементами назад, в центральные области цитоплазмы. К сожалению, до сих пор не предложено столь же простой модели для объяснения движения в кортикальной области клетки.

Похожие материалы:

Митоз и сборка

Цитоскелет и экспрессия генов

Трансформация клеток

Цитоскелет клетки


   
© Медицинские науки. Перепечатка материалов сайта без действующей обратной ссылки запрещена!