ПОТЕНЦИАЛЫ ПОКОЯ И ДЕЙСТВИЯ

Происхождение биоэлектрических потенциалов покоя и потенциалов действия. Нервные волокна, как и другие клетки тела, покрыты тончайшей плазматической мембраной. Толщина мембраны мякотных нервных волокон 7,5—10 нм. Мембрана состоит из 4 слоев молекул: из двух рядов длинных молекул фосфолипидов, на которых снаружи находится слой сложных углеводов, а изнутри— несплошной слой белка; каждый из этих слоев имеет толщину в одну молекулу. В мембране есть поры, которые у большинства клеток человека равны 0,8 нм.


Концентрация ионов калия, натрия и хлора по обе стороны мембраны различна. Внутри нейронов и нервных волокон в отсутствии возбуждения содержится в 20—50 раз больше калия, в 10—12 раз меньше натрия и в 14—50 раз меньше ионов хлора, чем во внеклеточной жидкости. Эта разница в концентрации ионов объясняется тем, что мембрана обладает избирательной проницаемостью к ионам: в 20—100 раз большей для катионов калия, чем для катионов натрия, и еще более низкой проницаемостью — почти непроницаема в покое для анионов хлора.

В покое поры мембраны, через которые проходят ионы натрия, закрыты ионами кальция, электростатически задерживающими вход в нейрон ионов натрия. Это создает положительный заряд на наружной поверхности мембраны в покое.

Так как ионов калия внутри нейрона значительно больше, чем снаружи, то они передвигаются по концентрационному градиенту наружу и, накапливаясь на наружной поверхности мембраны, также обусловливают ее положительный заряд. Анионы, которых в любом растворе столько же, сколько положительных ионов, остаются на внутренней поверхности мембраны и электростатически удерживают катионы. Поэтому в покое наружная поверхность мембраны заряжена электроположительно, а внутренняя поверхность — электроотрицательно, что обозначается как поляризация. При этом в мембране создается электрическое поле, которое увеличивает движение ионов калия внутрь нейрона и уменьшает их движение наружу. Положительные заряды толкают ионы калия внутрь нейрона, а отрицательно заряженные анионы, накопившиеся на внутренней поверхности мембраны, также притягивают их внутрь. Когда количество ионов калия, выходящих на поверхность и входящих внутрь, сравнивается, наступает равновесие. Необходимо учесть, что избыток положительных зарядов ионов калия внутри нервного волокна уравновешивается органическими анионами. Следовательно, биопотенциал покоя, или клеточный, создается диффузией ионов калия наружу и является разностью зарядов на внешней и внутренней поверхностях мембраны. Он незначительно уменьшается ничтожно малой проницаемостью ионов натрия, которые движутся по концентрационному градиенту снаружи внутрь. Потенциал покоя тем больше, чем больше количество ионов калия, диффундирующих наружу, превышает количество ионов натрия, диффундирующих внутрь.

Когда возникает нервный импульс, проводимость мембраны возрастает примерно в 100 раз, и впереди него по нервному волокну движется биопотенциал действия. При возбуждении мембрана сразу становится примерно в 10 раз более проницаемой для натрия, чем для калия, но только на короткое время. Так как снаружи нейрона натрия в 10—12 раз больше, чем калия, то при возникновении нервного импульса положительно заряженные ионы натрия начинают передвигаться внутрь нервного волокна и начинается деполяризация. Внутренняя поверхность мембраны становится электроположительной по отношению к наружной, которая становится электроотрицательной. Это извращение разности потенциалов обозначается как реверсия. Этот «перескок» потенциалов при возбуждении тем больше, чем больше диаметр нейрона. В небольших вставочных нейронах спинного мозга он незначителен или отсутствует.

Вольтаж потенциала действия превышает вольтаж потенциала покоя не больше чем на 50 мв. Так например, если клеточный потенциал был на уровне минус 70 мв, то теперь потенциал действия становится плюс 30—50 мв, т. е. общий вольтаж потенциала действия становится равным 100—120 мв. Примерно через 0,3 мсек после появления высоковольтного потенциала действия возникает падение проницаемости для ионов натрия и возрастание проницаемости для ионов калия, превышающей проницаемость двигающихся в противоположном направлении ионов натрия, что ограничивает максимальную величину потенциала действия 50 мв. Затем движение ионов натрия и калия наружу восстанавливает первоначальную разность потенциалов наружной и внутренней поверхностей мембраны (потенциал покоя), и волокно может проводить новый импульс. Это восстановление поляризации происходит примерно через 5 мсек после высоковольтного потенциала и обозначается как реполяризация. Одновременно происходит снижение или потеря проницаемости мембраны для диффузии ионов натрия внутрь нейрона, которая обозначается как инактивация.

Во время деполяризации и реверсии возбудимость отсутствует (абсолютная рефрактерная фаза), а во время восстановления поляризации она возвращается к исходному уровню (относительная рефрактерная фаза) и на короткое время превышает его (супер-нормальная, или экзальтациоиная фаза).

При действии медиатора ацетилхолина резко возрастает количество ионов калия, выходящих на поверхность мембраны, и количество ионов хлора, диффундирующих внутрь. Это приводит к гиперполяризации мембраны, т. е. к увеличению разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны.

Гиперполяризация синапса характеризует торможение. После длительной гиперполяризации восстанавливается активный перенос ионов калия внутрь нейрона, что проявляется в повышении возбудимости. Количество ионов натрия и калия, проходящих через мембрану во время импульса, невелико по сравнению с общим их числом в нейроне, поэтому внутренняя концентрация ионов изменяется только после прохождения большого числа импульсов.

В покое цитоплазма нейрона постоянно выталкивает наружу ионы натрия, поступающие внутрь по концентрационному коэффициенту, что поддерживает разность концентраций натрия снаружи и внутри («натриевый насос»). Активное накопление ионов калия внутри нейрона против их концентрационного градиента происходит благодаря действию «калиевого насоса». Энергия, необходимая для функционирования обоих насосов, освобождается за счет распада аденозинтрифосфорной кислоты и креатинфосфата, происходящего при участии ферментов. Предполагается также существование «хлорного насоса».

Похожие материалы:

Возбуждение и торможение

Значение нервной системы

Свойства нервной системы

Нервные импульсы


   
© Медицинские науки. Перепечатка материалов сайта без действующей обратной ссылки запрещена!