РЕГУЛЯЦИЯ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ
Мочеобразование зависит прежде всего от кровяного давления в мальпигиевых клубочках, которое обусловлено величиной общего кровяного давления. Оно зависит также от уровня кровоснабжения почек, а следовательно, от величины просвета кровеносных сосудов почек. Так как просвет кровеносных сосудов почек изменяется рефлекторным и нервно-гуморальными механизмами, то мочеобразование регулируется нервами и химическими веществами, гормонами и продуктами обмена веществ, расширяющими и суживающими капилляры почек. Расширение кровеносных сосудов производят волокна блуждающих нервов, сужение — симпатических.
Количество функционирующих капилляров почек непостоянно и зависит от изменения тонуса симпатических волокон, иннервирующих эти капилляры. Раздражение рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела или во внутренних органах, вызывает изменения просвета капилляров почек. Сужение капилляров почек и падение общего кровяного давления уменьшают мочеобразование, а расширение капилляров почек и повышение общего кровяного давления увеличивают мочеотделение. Доказано, что симпатические нервные волокна не только регулируют кровоснабжение почки, а следовательно фильтрацию мочи, но и являются секреторными, так как они регулируют также реабсорбцию воды и натрия. Влияние симпатических нервных волокон на реабсорбцию привело к заключению, что они оказывают адаптационнотрофическое влияние, т. е. изменяют обмен веществ в клетках эпителия канальцев и тем самым реабсорбцию. Возбуждение симпатических нервов и введение адреналина увеличивают реабсорбцию. Это влияние симпатических нервов и адреналина на реабсорбцию продолжается в течение некоторого времени после того, как прекратилось их влияние на просвет кровеносных сосудов. Высшие нервные центры, регулирующие мочеобразование, находятся в лобных долях больших полушарий и оказывают влияние на функцию почек через центры симпатической нервной системы, находящиеся в промежуточном мозге, главным образом в гипоталамической области.
Эмоции и нарушения психики вызывают у людей изменения мочеобразования. Большое увеличение мочеобразования можно вызвать у человека в гипнотическом сне, внушив ему, что он выпил много воды.
Регуляция мочеобразования в нормальных условиях производится безусловными и условными рефлексами. Однако почка, лишенная иннервации (денервированная), функционирует, как нормальная. Но в денервированной почке количество образуемой мочи и ее состав не изменяются в соответствии с изменениями потребностей организма. Мочеотделение денервированной почки происходит на среднем уровне, оно отличается неустойчивостью и инертностью, так как изменяется медленнее.
Почки нормально функционируют и во время сна после полного выключения функций больших полушарий головного мозга.
Диурез увеличивает многие продукты белкового обмена, особенно мочевина, что приводит к усилению выведения из организма азота. Увеличение поступления в организм воды и солей также увеличивает диурез.
Регуляция непрерывного мочеобразования осуществляется главным образом нервно-гуморальным путем, и особенно поступлением в кровь гормонов, которые оказывают влияние на рост ткани почек и на их функцию. К этим гормонам относятся соматотропный гормон (гормон роста) гипофиза и тиреотропный гормон, возбуждающий образование гормона тироксина в щитовидной железе; они увеличивают мочеобразование. Увеличение мочеобразования вызывает также мужской половой гормон.
Действие гормонов на мочеобразование зависит от исходного фона: при небольшом мочеобразовании оно увеличивается, а при большом — уменьшается.
В гипофизе образуется также антидиуретический гормон (вазопрессин),увеличивающий реабсорбцию воды в мочевых канальцах и таким образом уменьшающий и даже прекращающий диурез. Увеличение реабсорбции и уменьшение количества мочи вызывает увеличение содержания в ней мочевины и солей. Антидиуретический гормон (вазопрессин) регулирует выведение воды почками, а его образование в гипофизе регулируется, в зависимости от содержания воды в крови и в тканях, нервной системой по нервным волокнам, поступающим в нейрогипофиз. В настоящее время считают, что антидиуретический гормон (вазопрессин) образуется не в иейрогипофизе, а в гипоталамической области и из нее поступает в нейрогипофиз.
Концентрация антидиуретического гормона (вазопрессин) в крови регулируется его выведением мочой; чем больше гормона в крови, тем выше его содержание в моче. При прекращении поступления воды в организм его содержание в крови и моче увеличивается и при этом уменьшается или прекращается мочеобразование (анурия). Наоборот, после поступления в организм большого количества жидкости содержание гормона в крови и моче уменьшается и вызывается диурез.
Рефлекторная регуляция поступления гормона в кровь (осморегулирующий рефлекс) в зависимости от увеличения или уменьшения содержания воды в организме, имеет решающее значение для регуляции мочеобразования. В кровеносной системе находятся осморецепторы, которые раздражаются при повышении осмотического давления в результате недостатка воды в организме и повышения содержания солей. Это рефлекторно увеличивает поступление в кровь антидиуретического гормона и задержку воды в организме, вследствие увеличения ее реабсорбции, что снижает осмотическое давление. Наоборот, при избыточном поступлении воды в организм уменьшение осмотического давления, действуя на осморецепторы, тормозит поступление в кровь антидиуретического гормона (вазопрессина), что уменьшает реабсорбцию и вызывает увеличение выведения воды из организма (водный диурез).
Антидиуретический гормон регулирует выведение воды из организма, возбуждая секрецию в клетках почечных канальцев фермента, разрушающего межклеточное вещество, находящееся между клетками почечных канальцев и собирательных трубок. Это вызывает пассивную реабсорбцию воды, главным образом в петле Генле, не через клетки, а через межклеточные щели. Когда в организме много воды, поступление в кровь антидиуретического гормона прекращается и, следовательно, отсутствует этот фермент. Поэтому межклеточные щели закупорены, реабсорбция воды резко падает, диурез возрастает и моча становится гипотонической. Когда в организме мало воды, большое количество аитидиуретического гормона сопровождается образованием и поступлением в просвет почечных канальцев большого количества фермента, который вызывает образование пор между клетками канальцев. Через эти поры вода проходит между клетками и попадает в кровеносные капилляры. В результате диурез уменьшается, и моча становится концентрированной.
Реабсорбция воды в петле Генле зависит от разницы концентрации солей натрия в моче, протекающей по нисходящей и восходящей ее частям, которая создается благодаря активному извлечению из мочи солей натрия клетками восходящей части петли Генле, в результате в этой части петли относительное содержание воды в моче увеличивается и концентрация мочи уменьшается. Следовательно, в мочеобразовании очень велико значение реабсорбции солей натрия.
Уменьшение мочеобразования при вертикальном положении тела и после потерь крови происходит благодаря антидиуретиче-скому рефлексу. Наоборот, горизонтальное положение тела, понижение внутригрудного давления, введение в кровь изотонических растворов хлористого натрия тормозят антидиуретический рефлекс и увеличивают мочеобразование. Эти рефлекторные изменения мочеобразования вызываются раздражением рецепторов, расположенных в правом предсердии, в зависимости от степени его растяжения во время диастолы. Центростремительные импульсы из правого предсердия поступают по волокнам, проходящим в блуждающем нерве, в гипоталамическую область. Интенсивная мышечная работа вследствие оттока крови из почек в работающие мышцы уменьшает и даже прекращает мочеобразование. Изменения тонуса мышц и мышечная работа изменяют мочеобразование и состав мочи в результате раздражения рецепторов, находящихся в мышцах. Сильное болевое раздражение вызывает прекращение мочеобразования, а более слабое болевое раздражение уменьшает мочеобразование. Эти изменения мочеобразования вызываются рефлекторным поступлением в кровь большого количества антидиуретического гормона и адреналина. Содержание мочевины в моче увеличивается при длительном употреблении витамина А.
После полной денервации почек изменения мочеобразования вызываются рефлекторным поступлением в кровь гормонов и их действием на почки через кровь. В эпителии извитых канальцев при недостаточном кровоснабжении почек образуется фермент ренин, который превращает глобулин сыворотки крови в особый белок, повышающий общее кровяное давление. В нормальных условиях кровоснабжения почек образующееся в них небольшое количество этого белка разрушается.
Похожие материалы: