ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рефлексы вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система является анатомо-физиологической базой бесконечного количества разнообразных рефлексов.

Проще всего механизм аксон-рефлексо а, очень распространенных в деятельности вегетативной нервной системы. Аксон-рефлексом называется рефлекс, протекающий в пределах одного единственного нейрона, без участия какой бы то ни было ганглиозной клетки. Восприятие раздражения происходит по одной ветви аксона, ответ на него — по другой ветви того же аксона (отсюда и термин «аксон-рефлекс»). Широкое распространение аксон-рефлекториых реакций, характерное для вегетативной нервной системы в отличие от соматической, где аксон-рефлексов нет, объясняется способностью вегетативного волокна ветвиться и проводить возбуждение «в обе стороны», т. е. как по направлению к клетке нейрона (целлюлепетально), так и в противоположном направлении (целлюлефугально).

Механизм аксон-рефлекса может иллюстрировать хотя бы такой твердо установленный факт. После перерезки периферического нерва раздражение кожи (нечувствительной в связи с перерезкой) продолжает вызывать расширение сосудов до тех пор, пока волокна периферического отрезка нерва полностью не переродятся. Это не истинный рефлекс, так как он совершается без участия нервной клетки, от которой раздражаемый участок кожи отделен перерезкой. Речь идет о псевдорефлексе, или аксон-рефлексе, осуществляемом в нашем случае периферическим отрезком нерва.

Механизм спинномозгового вегетативного рефлекса мыслится состоящим из трех нейронов: чувствительного, вставочного и двигательного. Один отросток чувствительной клетки идет на периферию в составе того или иного симпатического нерва (например, п. splanchnicus), другой (центральный) вступает в спинной мозг, где приходит в контакт с клеткой бокового рога спинного мозга (второй нейрон). По аксонам клеток бокового рога импульс переходит на двигательные нейроны вегетативных ганглиев (третий нейрон), отростки которых и образуют постганглионарные двигательные волокна. Роль чувствительного нейрона во многих случаях играет не клетка спинномозгового узла, а симпатическая чувствительная клетка, лежащая в вегетативном узле, отросток которой вступает в спинной мозг через rami communicantes albi и контактирует с симпатической клеткой бокового рога. Эффекторная часть рефлекса может усложниться за счет участия в ней аппаратов периферических вегетативных узлов, например интрамуральных. Еще сложнее рефлексы, замыкающиеся в мозговом стволе.

Свойства вегетативных нервных волокон. Вегетативные нервные волокна имеют ряд особенностей, отличающих их от соматических волокон. Прежде всего они значительно тоньше соматических волокон: средний диаметр соматического волокна равен 10— 14 мк, диаметр вегетативного волокна 2—5 мк. Большая часть соматических нервных волокон имеет толстую миелиновую оболочку; вегетативные же волокна снабжены очень тонкой мякотной обкладкой. Нервные волокна вегетативной нервной системы характеризуются сравнительно малой возбудимостью: для их возбуждения требуется электрический ток значительно большего напряжения, чем для раздражения двигательных нервов скелетных мышц. Скорость распространения волны возбуждения по вегетативному нервному волокну медленнее, чем по соматическому (моторные волокна соматической нервной системы проводят нервный импульс со скоростью 100—120 м/с, вегетативные волокна—со скоростью 1—18 м/сек). Значительно отличаются вегетативные волокна и по другим электрофизиолoгическим характеристикам (потенциал действия и т. д.).

Важной физиологической особенностью вегетативной нервной системы является ее способность реагировать не только на чисто нервные, но и на химические и гуморальные раздражения.

Медиаторы. В 1921 г. Отто Леви показал, что передача возбуждения с нервного волокна на рабочий аппарат совершается с помощью особых химических веществ, возникающих под влиянием нервного импульса. Вещества эти были впоследствии названы медиаторами, т. е. посредниками.

Оказалось, что электрическое раздражение симпатического нерва на изолированном сердце лягушки вызывает образование в жидкости, омывающей препарат, какого-то вещества, действующего так же, как действует сам нерв, а раздражение вагуса сопровождается возникновением такого вещества, которое действует наподобие вагуса. Первое вещество Леви назвал симпатическим, второе — вагусным. В дальнейшем было показано, что вагусное вещество является ацетил холином, и волокна такого рода получили название холинергических (Дэйл, 1933). Симпатическое же вещество состоит из симпатина (Кэннон, 1931), адреналина и норадреналина (Эйлер, 1946).

Оба нейрона парасимпатической системы — холинергические. В симпатической системе преганглионарные нейроны также холинергические, а постгаиглионарные, чаще адренергические, но могут быть и холинергическими. Синапсы соматической периферической системы функционируют с выделением ацетилхолина. В центральной нервной системе передача возбуждения с нейрона на нейрон также осуществляется с помощью медиаторов и нейрогормонов — ацетилхолина, адреналина, норадреналина, серотонина, гистамина и т. д.

Таким образом, нервная регуляция деятельности различных органов и систем человеческого организма теснейшим образом переплетается с гуморальной.


   
© Медицинские науки. Перепечатка материалов сайта без действующей обратной ссылки запрещена!