СЕГМЕНТАРНЫЙ АППАРАТ И ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА

Изучая физиологию спинного мозга, следует иметь в виду функцию его собственного, или сегметарного, аппарата и функцию его проводящих путей. Собственный аппарат спинного мозга образован главным образом серым веществом рогов и спинномозговыми корешками. Каждый сегмент спинного мозга является составной частью определенного метамера тела.

Метамер, кроме спинномозгового сегмента (нейротом), включает участок кожи (дерматом), мышцы (миотом), кости (склерогом) и внутренних органов (спланхнотом), иннервируемый этим сегментом. Метамерия свойственна всем позвоночным животным и большинству беспозвоночных. Особенно наглядно метамерный тип строения тела выступает у членистых червей, тело которых состоит из большего или меньшего количества почти одинаковых члеников, или сегментов. У высших позвоночных, особенно у человека, метамерия в значительной степени сглажена вследствие большой дифференциации отдельных участков тела и приспособления их к специфическим функциям. В центральной нервной системе высших животных развивается мощный аппарат, в котором никакой сегментарное заметить уже нельзя,— это полушария головного мозга, аппарат, оказывающий влияние на деятельность нижележащих нервных механизмов, это так называемый надсегментарный отдел центральной нервной системы. Ему до известной степени противопоставляют сегментарный аппарат центральной нервной системы, к которому относят мозговой ствол и спинной мозг.

Сегментарный аппарат характеризуется, в частности, тем, что находится в непосредственной связи с периферией, с рабочими органами, так как содержит ядра краниальных и спинномозговых нервов.

Каждый сегмент спинного мозга снабжает двигательными волокнами определенный участок мышечной системы и чувствительными — участок кожи, причем области двигательной и чувствительной иннервации, связанные с одним сегментом, расположены по соседству или даже совпадают.

Собственный аппарат спинного мозга, обеспечивая спинномозговую двигательную и чувствительную иннервацию определенных участков — метамеров — тела, является базой для ряда рефлекторных актов.

В сравнительно простом безусловном спинномозговом рефлексе приводящим коленом является чувствительный нерв, отводящим — двигательный нерв, центром — клетка передних рогов спинного мозга. Примером такого рода может служить коленный рефлекс: удар молоточком по собственной связке надколенника вызывает у всех здоровых людей сокращение четырехглавой мышцы бедра, что проявляется разгибанием голени. Чувствительное раздражение, воспринятое концевым нервным аппаратом, заложенным в связке, проводится кверху по n. femoral is, по волокнам заднего корешка передается клетке переднего рога, откуда идет уже двигательный импульс к четырехглавой мышце, вызывающей ее сокращение. Рефлекс сохраняется до тех пор, пока целы указанные структуры.

Нейрофизиологические исследования последних лет дают основание говорить не о рефлекторной дуге, а о «рефлекторном круге» (или «рефлекторном кольце»), так как проприорецепторы, воспринимающие рефлексогенные раздражения (мышечные веретена), находятся под регулирующим влиянием v-мотонейронов передних рогов и направляют свою сигнализацию к малым а-мотонейронам, определяющим готовность мышцы к ответной (рефлекторной) реакции. Таким образом, импульсы, возникающие в переднем роге, возвращаются туда же к клеткам переднего рога, т. е. рефлекторное кольцо обеспечено механизмом обратной связи, обязательным (по кибернетическим законам) для всех сложных саморегулируемых систем. Возбудимость проприорецепторов на периферии и спинномозговых рефлекторных центров регулируется также эффекторными импульсами из центральной нервной системы (через пирамидный путь, ретикуло-спинальные, вестибуло-спинальные и другие пути).

В сером веществе спинного мозга человека находится свыше 10 млн. нервных клеток, из которых только около 3% приходится на долю двигательных клеток — мотонейронов. Остальные 97% относятся к промежуточным нейронам — интернейронам.

По размерам интернейроны меньше мотонейронов. Число синапсов на интернейроне примерно в 10 раз меньше, чем на мотонейроне (на каждом а-мотонейроне — на его теле и дендритах — располагаются до 10 ООО синапсов). Среди промежуточных нейронов спинного мозга имеются клетки с короткими и длинными аксонами. Первые связывают между собой только соседние 2—3 сегмента, вторые обеспечивают взаимодействие далеко отстающих сегментов спинного мозга, а также связь спинного мозга с головным.

Взаимодействие нейронов спинного мозга и согласованная работа его двигательных клеток осуществляются в большой мере благодаря интернейронному аппарату, который устанавливает широкие связи между различными нейронами.
Важная роль принадлежит поступающим с периферии прямым афферентным импульсам, а также внутриспннальным обратным облегчающим и тормозящим влияниям. Когда мышца находится в покое, растянута и расслаблена» интрафузальные волоконца мышечных веретен также удлиняются, а это служит специфическим раздражением для данного рецепторного органа. В результате веретена генерируют разряды нервных импульсов, активирующих a-малые мотонейроны. При сокращении мышцы натяжение интрафузальных волокон ослабляется, и разряд исходящих от них афферентных импульсов прекращается (или урежается), что ведет к ослаблению активности мотонейронов. В то же время сокращение мышцы и натяжение ее сухожилия возбуждает заложенные в нем рецепторы Гольджи. Возникающая в них афферентная импульсация оказывает на возбужденный мотонейрон прямое тормозящее действие и активирует работу его антагониста.

Внутриспинальные возвратные тормозящие влияния осуществляются с помощью клеток Рэншоу, расположенных в переднем роге спинного мозга. Механизм действия этих тормозных нейронов состоит в следующем. Аксоны а-мотонейронов дают коллатерали к клеткам Рэншоу, аксоны которых в свою очередь образуют тормозные синапсы на этих мотонейронах. Возбуждение, возникающее в мотонейроне, идет как на периферию к мышце, так и к клетке Рэншоу. Активизация последней подавляет возбуждение мотонейрона. Таким образом достигается автоматическая защита мотонейронов от чрезмерного возбуждения.

Наряду с возвратным торможением в спинном мозге существует и механизм возвратного облегчения, в котором также участвуют клетки Рэншоу. Возвратное облегчение происходит вследствие того, что клетки Рэншоу тормозят другие вставочные тормозные клетки, благодаря чему активность мотонейронов усиливается (их деятельность облегчается в результате «торможения торможения»).

Имеются также интернейроны, образующие тормозные синапсы вблизи окончании афферентных волокон, которые оказывают регулирующее влияние на приток афферентных импульсов к спи иному мозгу (пресинаптическое торможение).

Влияние вышележащих отделов центральной нервной системы на сегментарный аппарат спинного мозга осуществляется главным образом через интернейронный аппарат. При этом может происходить как усиление, так и торможение спинномозговых рефлексов в зависимости от того, из каких образований головного мозга поступают эти нисходящие импульсы.

В зависимости от местоположения чувствительных нервных приборов, с которыми связаны рефлексы, спинномозговые рефлексы делятся на проприоцептивные, экстероцептивные и интероцептивные.

Проприоцептивные рефлексы возникают в ответ на раздражения, воспринимаемые рецепторами, заложенными глубоко — в сухожильных влагалищах, связках, суставных сумках, надкостнице, мышцах и т. д. Сюда относятся сухожильные, периостальные рефлексы.

Экстероцептивные рефлексы связаны с рецепторами, заложенными в коже, слизистых оболочках глаза, полости носа, рта. К этой группе относится, например, брюшной рефлекс — сокращение мышц передней брюшной стенки при штриховом раздражении кожи живота.

Интероцептивные рефлексы возникают в ответ на раздражения, идущие из внутренних органов: рефлекторное опорожнение мочевого пузыря при раздражении слизистой оболочки шейки его накопившейся мочой, рефлекторное расслабление сфинктера прямой кишки при ее раздражении каловыми массами и пр.

Каждый из спинномозговых рефлексов осуществляется не одним, а несколькими сегментами спинного мозга, но с преимущественным участием одного из них.

Т о н у с. Мышечным тонусом называется степень напряжения покоящейся мышцы. В нормальных условиях мышца никогда не бывает совершенно расслабленной, а всегда несколько напряжена, тонизирована. Нервных аппаратов, регулирующих функцию тонуса, много. На тонус влияют импульсы, идущие от коры головного мозга, полосатого тела, ствола мозга и мозжечка, но сегментарный аппарат спинного мозга осуществляет и самостоятельно функцию тонуса рефлекторным путем. Напряжение мышцы поддерживается импульсами, идущими к ней от клеток переднего рога спинного мозга (« малых мотонейронов) через двигательные нервные волокна, клетки же эти стимулируются к тоногенной деятельности постоянными чувствительными импульсами, исходящими от самой мышцы, сухожилий и суставов (у-петля).

Трофические влияния спинного мозга. Вегетативная иннервация. Клетка переднего рога спинного мозга является трофическим центром для иннервируемой ею мышцы. Клетки боковых рогов спинного мозга оказывают трофическое влияние на кожу и ее придатки, на подкожную клетчатку. Они же посылают через передние корешки волокна, обеспечивающие секреторную деятельность желез; от них исходит и сосудодвигательная иннервация.

На уровне С8 — Dt находится цилио-спинальный центр Будге, расширяющий зрачок. Иннервация внутренних органов связана с клеточными группами боковых рогов спинного мозга, лежащими на различных уровнях его, и с деятельностью conus meduH.iris. который содержит центры, регулирующие деятельность прямой кишки, мочевых и половых органов.


   
© Медицинские науки. Перепечатка материалов сайта без действующей обратной ссылки запрещена!