ОРГАНЫ ВОСПРИЯТИЯ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕЛА
Органы восприятия положения тела в пространстве. Такими органами являются вестибулярные аппараты и проприорецепторы. Вестибулярные аппараты находятся во внутреннем ухе и состоят из полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и из статоцистных органов — двух мешочков— овального (маточки) и круглого, который расположен ближе к улитке. Оба мешочка находятся в общей полости лабиринта, которая называется преддверием, а полукружные каналы — позади преддверия.
Один конец каждого полукружного канала расширяется, образуя ампулу. В ампулах полукружных каналов находится по костному гребешку серповидной формы. К нему непосредственно прилегает перепончатый лабиринт и скопление двух родов клеток: поддерживающих, или опорных, и чувствительных, волосковых, имеющих на верхнем конце 10—15 длинных волосков, склеенных желатинообразным веществом в кисточку, или заслонку. Полукружные каналы заполнены эндолимфой. Овальный и круглый статоцистные мешочки преддверия выстланы изнутри плоским эпителием, за исключением некоторых участков, называемых пятнышками. Пятнышки состоят из цилиндрического эпителия, в котором располагаются опорные и чувствительные во-лосковые клетки. Опорные клетки образуют большое количество волокон, напоминающих войлок, склеенный желатинообразной массой, в которую включены известковые камешки — статолиты, или отолиты, прилегающие к волосковым клеткам. Как и полукружные каналы, мешочки заполнены эндолимфой.
Рис. 150. Схема расположения вестибулярного и улиткового аппаратов:
1 — направление взгляда наблюдателя, 2 — эндолимфатический мешочек, 3, 4, 5 — передний, задний и боковой полукружные каналы, 6 — улитка, 7 — улитковый нерв, 8 — лицевой нерв, 9 — вестибулярный нерв, 10 — верхний вестибулярный узел, 11 — нижний вестибулярный узел, 12 — овальный мешочек, 13 — круглый мешочек, 14 — ампулы полукружных каналов
Волосковые клетки гребешков полукружных каналов и пятнышек статоцистных мешочков связаны с волокнами биполярных нейронов, находящихся в вестибулярном узле Скарпа, расположенном в глубине внутреннего слухового прохода. Аксоны этих нейронов образуют вестибулярный нерв, который, сливаясь с улитковым нервом, образует слуховой нерв. После выхода из внутреннего слухового прохода слуховой нерв направляется к продолговатому мозгу, где снова делится на ветви — улитковый и вестибулярный нервы. После вступления в продолговатый мозг в мостомозжечковом углу вестибулярный нерв распадается на восходящую и нисходящую ветви, заканчивающиеся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Вестибулярные ядра связаны волокнами с мозжечком, с центрами вегетативной нервной системы в продолговатом и промежуточном мозге, с ядрами глазодвигательных нервов III и IV в среднем мозге, со спинным мозгом и височными долями больших полушарий. Эти волокна входят в состав вестибуло-мозжечкового, вестибуло-спинального, ребро-спинального, вестибуло-ретикулярного, вестибуло-кортикального путей и заднего продольного пучка, связывающего с ядрами двигательных нервов глазных мышц.
При движениях головы происходит перемещение эндолимфы и отолитов, которое раздражает волосковые клетки полукружных каналов и статоцистных мешочков, что вызывает возникновение центростремительных импульсов, которые по вестибулярному нерву передаются в продолговатый мозг, а затем в мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий. Полукружные каналы раздражаются в начале и в конце равномерного вращательного движения и угловых ускоренных или замедленных вращательных движений головы в одной плоскости. Следовательно, они регулируют главным образом координацию движений. Порог различения вращения относительно вертикальной оси от 0,8 до 2,4° в секунду углового ускорения. При ускорениях во время вращения головы происходит смещение эндолимфы в полукружных каналах, вызывающее деформацию волосков чувствительных клеток и возникновение центростремительных импульсов в связанных с ними волокнах вестибулярного нерва. При поворотах головы центростремительные импульсы, возникающие в вестибулярных аппаратах, вызывают рефлекторное повышение тонуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый вестибулярный аппарат управляет тонусом мышц своей стороны.
При вращении тела голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную движению, а затем быстро возвращается в исходное положение. Эти многократно повторяемые колебательные движения головы называются нистагмом головы. Такие же медленные колебательные движения в противоположную сторону и быстрое возвращение в исходное положение производят также глаза — глазной нистагм. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза — в противоположную сторону.
Статоцистные мешочки воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение- и замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы, тряску, качку — они в основном регулируют позу. Порог различения ускорения при прямолинейном движении 2—20 см/сек, наклонов головы и тела вперед и назад при закрытых глазах около 1,5—2°, в стороны — около 1°; порог повышается при вибрациях. Эти перемещения головы и тела изменяют относительно постоянное давление эндолимфы и отолитов на чувствительные клетки пятнышек. Изменения давления воспринимаются волосками чувствительных клеток и вызывают центростремительные импульсы в вестибулярных нервах. При надавливании отолитов овального мешочка рефлекторно повышается тонус сгибателей шеи, рук, ног и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставании отолитов, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Так регулируется движение туловища вперед и назад. Отолиты круглого мешочка регулируют наклоны тела в стороны и участвуют в установочных рефлексах, так как увеличивают тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приводящих мышц — на противоположной стороне.
Таким образом, рефлекторное перераспределение тонуса скелетных мышц и их сокращений и расслаблений производится благодаря поступлению центростремительных импульсов из вестибулярных аппаратов, регулирующих положение тела в пространстве в покое (статические рефлексы, или рефлексы позы) и во время разнообразных движений (стато-кинетические рефлексы). При повышенной возбудимости вестибулярных аппаратов или при чрезмерно сильном их возбуждении наблюдаются разнообразные нарушения функций, обусловленные тем, что вестибулярные ядра продолговатого мозга тесно связаны с другими отделами' нервной системы. При этом во время полетов, морской качки, езды на автомобиле, в поезде, качании на качелях наблюдается так называемая морская болезнь: головокружение или даже потеря сознания, учащение или замедление сердцебиений, сужение или расширение кровеносных сосудов, повышение или понижение кровяного давления, учащение или замедление дыхания, усиление перистальтики, рвота, потоотделение и другие вегетативные рефлексы.
В регуляции положения тела в пространстве и координации движений очень важна также обратная информация из мышц, суставов и сухожилий, которая обеспечивается центростремительными импульсами из проприорецепторов, а также одновременным поступлением импульсов из тактильных рецепторов кожи.
Проприорецепторы по сложности строения занимают 4-е место после глаза, уха и вестибулярного аппарата. У человека 30— 50% волокон, находящихся в нервах, иннервирующих скелетные мышцы, проводит центростремительные импульсы из проприорецепторов. Так как у проприорецепторов почти отсутствует адаптация, то они постоянно готовы к возбуждению, которое возникает в них при малейших деформациях мышц или смещениях в суставах. Это позволяет организму поддерживать позу и бороться рефлекторным сокращением мышц с силой земного притяжения.
Раздражение проприорецепторов обеспечивает рефлекторную саморегуляцию тонуса и сокращений мышц и производство цепных рефлексов локомоций — перемещений тела в пространстве. Раздражение проприорецепторов при движениях тела вызывает также рефлекторные изменения всех вегетативных функций (работы сердца, дыхания и др.), соответствующие характеру и интенсивности производимой мышечной работы. Сочетание импульсов из проприорецепторов и тактильных рецепторов кожи называется кинестезией. Кинестезия обеспечивает координацию движений, ориентировку в пространстве и в сочетании со зрительными ощущениями позволяет определять расстояния предметов. Раздражение проприорецепторов воспринимается как мышечное чувство.
Раздражение проприорецепторов влияет на высшую нервную деятельность; изменяется скрытый период условных двигательных рефлексов. Переход из одной позы в другую, например от сидения к стоянию, укорачивает скрытый период условного двигательного рефлекса руки, а переход от стояния к сидению удлиняет его. Произвольная задержка дыхания укорачивает скрытый период условного двигательного рефлекса.
Таким образом, после зрения наибольшее значение в ориентации тела в пространстве, в преодолении земного притяжения, в труде и всех видах физических упражнений имеют вестибулярные аппараты, проприорецепторы и тактильные рецепторы кожи.
Похожие материалы: