ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ
Строение глаза. Глазное яблоко состоит из трех оболочек: наружной, средней и внутренней. Наружная, или фиброзная, оболочка из плотной соединительной ткани спереди представляет прозрачную роговицу, а сзади — непрозрачную склеру, или белочную оболочку. Средняя, или сосудистая, оболочка содержит кровеносные сосуды и делится на 3 отдела: 1) передний — радужную оболочку, 2) средний — ресничное тело и 3) задний, наибольший — собственно сосудистую оболочку.
Радужная оболочка содержит гладкие мышечные волокна, составляющие две мышцы: круговую, суживающую зрачок, находящийся почти в центре радужной оболочки, и радиальную, расширяющую зрачок. В радужной оболочке ближе к передней ее поверхности находится также пигмент, от которого зависит цвет глаза и непрозрачность этой оболочки. Ресничное тело расположено в месте перехода склеры в роговицу и имеет до 70 ресничных радиальных отростков. Внутри ресничного тела находится ресничная, или цилиарная, мышца, состоящая из гладких мышечных волокон. Ресничная мышца ресничными связками прикреплена к сухожильному кольцу и сумке хрусталика. К хрусталику радужная оболочка прилегает своей задней поверхностью.
Рис. 142. Строение глаза:
1 — роговица, 2 — передняя камера, 3 — радужная оболочку, 4 — задняя камера, 5 — циннова связка, 6 — ресничная мышца, 7 — хрусталик 8 — склера, 9 — сетчатка, 10 — центральная ямка, 11 — зрительный нерв, 12 — стекловидное тело
Наиболее сложное строение имеет внутренняя оболочка, или сетчатка, состоящая из многих слоев. Основными рецепторами сетчатки, воспринимающими действие раздражителей, являются палочки и колбочки. В сетчатке человека насчитывается около 130 млн. палочек и около 7 млн. колбочек. У каждой палочки и колбочки 2 членика: наружный и внутренний, у колбочки наружный членик короче. В наружных члениках палочек содержится зрительный пурпур, или родопсин, — вещество пурпурного цвета, а в наружных члениках колбочек — йодопсин, фиолетового цвета.
Внутренние членики палочек и колбочек соединены с нейронами, имеющими 2 отростка (биполярными клетками), которые контактируют с ганглиозными нейронами; волокна этих нейронов входят в состав зрительного нерва. Каждый зрительный нерв содержит около 1 млн. нервных волокон. О направлении импульсов из сетчатки в зрительную зону. В середине сетчатки имеется центральная ямка (желтое пятно) диаметром в 1 мм, в которой находятся только колбочки, ближе к центральной ямке располагаются колбочки и палочки, а на периферии сетчатки — только палочки. В центральной ямке каждая колбочка через биполярную клетку соединена с одним нейроном, а сбоку от нее — несколько колбочек — с одним нейроном. В отличие от колбочек около 200 палочек соединено с одной биполярной клеткой. Благодаря такому строению в центральной ямке наибольшая острота зрения. На расстоянии примерно 4 мм кнутри от центральной ямки находится сосок зрительного нерва (слепое пятно). В центре соска — центральная артерия и центральная вена сетчатки.
Между задней поверхностью роговой оболочки и передней поверхностью радужной оболочки и отчасти хрусталика находится передняя камера глаза. Между задней поверхностью радужной оболочки и передней поверхностью ресничной связки (посредством которой ресничная мышца прикреплена к сумке хрусталика) и отчасти передней поверхностью хрусталика расположена задняя камера глаза. Обе камеры заполнены прозрачной и водянистой влагой. Все пространство между хрусталиком и сетчаткой занято прозрачным стекловидным телом.
Светопреломление в глазу и аккомодация. К светопреломляющим средам относятся роговица, водянистая влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Прозрачность этих сред необходима для ясного видения. Однако преломляющая сила глаза почти целиком зависит от лучепреломления в роговице и хрусталике. Лучепреломление измеряется в диоптриях. Диоптрия — величина, обратная фокусному расстоянию. У линзы с фокусным расстоянием 1 м преломляющая сила равна 1 диоптрии. Преломляющая сила роговицы наибольшая, но постоянная — 43 д. Преломляющая сила хрусталика меньше, но она изменяется: при смотрении на ближайшем расстоянии — 33 д, а при смотрении вдаль—19 д. Преломляющая сила всей оптической системы глаза при смотрении вдаль — 58 д, а на ближайшем расстоянии— 70 д.
Параллельные световые лучи после преломления в роговице и хрусталике сходятся в одну точку в центральной ямке и, следовательно, предмет оказывается в фокусе в центральной ямке. Линия, проходящая через центры роговицы и хрусталика в центр желтого пятна, называется зрительной осью.
Аккомодация — это способность глаза четко различать предметы, находящиеся на разных расстояниях. Она основана на рефлекторном сокращении или расслаблении ресничной, или цилиарной, мышцы, иннервируемой парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, что изменяет кривизну хрусталика. Когда мышца сокращается, она продвигается вперед, что вызывает расслабление ресничной связки, и потому хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым, его лучепреломление увеличивается. Такое сокращение ресничной мышцы, или напряжение зрения, происходит, когда предмет приближается к глазу, т. е. при рассматривании предмета, находящегося на максимально близком расстоянии. Когда мышца расслабляется, ресничные связки натягиваются и сумка хрусталика сдавливает его. При этом кривизна хрусталика уменьшается и его лучепреломление снижается. Это происходит при отдалении предмета от глаза, т. е. при смотрении вдаль.
Ресничная мышца начинает сокращаться, когда предмет приближается на расстояние около 65 м, а затем ее сокращения усиливаются и становятся отчетливыми при приближении предмета на расстояние 10 м. Сокращения мышцы все более усиливаются по мере приближения предмета и, наконец, доходят до предела, при котором четкое видение становится невозможным. Минимальное расстояние предмета от глаза, на котором он четко видим — это ближайшая точка ясного видения. У нормального глаза дальняя точка ясного видения в бесконечности.
Рис. 144. Схема приспособления глаза к видению предметов на разных расстояниях (аккомодация):
А — при рассматривании далекого предмета, Б — при рассматривании близкого предмета
Дальнозоркость и близорукость. Нормальный глаз при смотрении вдаль преломляет пучок параллельных лучей таким образом, что они собираются в фокус в центральной ямке. В близоруком глазе параллельные лучи собираются в фокус впереди центральной ямки, так как в близоруком глазе вследствие аккомодации на ближайшее расстояние ресничная мышца всегда напряжена, или продольная ось глаза слишком длинная. Следовательно, в близоруком глазе в центральную ямку попадают расходящиеся лучи и потому изображение предмета расплывается.
В дальнозорком глазе, у которого продольная ось короткая, параллельные лучи могли бы собраться в фокус за глазом, в центральную ямку попадают сходящиеся лучи и потому изображение также получается расплывчатое. Близорукость исправляют двояковогнутые линзы, которые уменьшают лучепреломление и отодвигают фокус на сетчатку, дальнозоркость — двояковыпуклые линзы, увеличивающие лучепреломление и потому придвигающие фокус на сетчатку.
Рис. 145. Схема лучепреломления в глазу, А — нормальный глаз; Б — близорукий глаз; В — дальнозоркий глаз
Зрачковый рефлекс. Радужная оболочка не пропускает в глаз лучи, проходящие через края роговицы и хрусталика, которые преломляют сильнее, чем их центр. Лучи проходят только через зрачок — центр радужной оболочки. Поэтому исключена сферическая и хроматическая аберрация, или расплывчатое и окрашенное во все цвета спектра изображение предмета. Зрачок суживается при действии на глаза яркого света, рассматривании близкого предмета и во время сна. Зрачок расширяется при слабом освещении, раздражениях болевых рецепторов, эмоциях гнева, страха и других, психическом возбуждении, удушении и наркозе. Сокращение круговой мышцы радужной оболочки (сужение зрачка) вызывают парасимпатические волокна глазодвигательного нерва, а сокращение радиальной мышцы (расширение зрачка) — симпатические волокна. Так как ядра глазодвигательных нервов соединяются, то сужение или расширение обоих зрачков идет одновременно. Ширина зрачка у взрослых изменяется от 2,5 до 4,5 мм.
Световоспринимающая функция. При действии световых лучей происходит фотохимическая реакция расщепления родопсина и йодопсина.
Скорость этой реакции различна при действии лучей разной длины волны. Расщепление родопсина на свету дает световое ощущение (бесцветное), а йодопсина — цветовое. Так как родопсин расщепляется значительно быстрее йодопсина, то возбудимость палочек к свету примерно в 1000 раз больше, чем колбочек. Это позволяет видеть в сумерки при слабом освещении.
Родопсин состоит из белка опсина и окисленного витамина А — ретинена. При гиповитаминозе А развивается резкое ухудшение ночного зрения — гемералопия. Йодопсин также состоит из соединения ретинена с белком опсином, но другого химического состава. В темноте при достаточном поступлении витамина А восстановление родопсина и йодопсина усиливается.
Разная скорость расщепления родопсина и йодопсина вызывает различную центростремительную импульсацию в волокнах зрительного нерва.
В результате фотохимической реакции в сетчатке возникают биотоки, на записи которых — электроретинограмме, регистрируются их колебания в зависимости от силы света, действующего на глаз. Биотоки ганглиозных клеток передаются по зрительному нерву, в котором содержатся разные группы волокон, различно реагирующих на включение и выключение света.
По зрительным нервам импульсы поступают в наружные коленчатые тела, где происходит их оптимальное кодирование, а затем передаются в зрительные зоны больших полушарий, в которых они декодируются.
Цветоощущение. Действие на глаз человека световых лучей разной длины волны в пределах видимой части спектра (от 390 до 760 нм) вызывает различные цветовые ощущения: красный— 620—760, оранжевый — 585—620, желтый — 575—585, зелено-желтый — 550—575, зеленый — 510—550, голубой — 480—510, синий — 450—480, фиолетовый — 390—450.
Световые лучи, имеющие длину волны меньше 390 нм и больше 760 нм, обычно невидимы глазом. Основная теория цветоощущения состоит в том, что существует 3 вида колбочек. В каждой колбочке имеется только одно цветореактивное вещество, обладающее повышенной возбудимостью к красному, зеленому или фиолетовому.
Рис. 147. Цветное зрение при разных взаимоотношениях возбудимости цветореактивных веществ (красного, зеленого и фиолетового)
Зрительный нерв содержит 3 группы волокон, каждая из которых проводит импульсы от колбочек одного вида. Цветовой раздражитель действует на все 3 вида колбочек, но в разной степени. В зависимости от различных сочетаний степени возбуждения колбочек получаются все цветовые ощущения.
Адаптация. Расщепление при действии света родопсина и йодопсина резко снижает возбудимость палочек и колбочек — это называется адаптацией. Уже в течение первой минуты действия света возбудимость падает до 90—98%. Чем ярче свет, тем быстрее наступает световая адаптация. Наоборот, в темноте вследствие восстановления родопсина и йодопсина возбудимость колбочек увеличивается в 20—60 раз, а палочек — в 200—400 тыс. раз — это темновая адаптация. Возбудимость колбочек возрастает быстрее, чем палочек. При гиповитаминозе А, недостатке кислорода и утомлении темновая адаптация уменьшается.
Цветовая адаптация состоит в понижении возбудимости к лучам, вызывающим цветовые ощущения. Особенно быстро и больше других раздражителей падает возбудимость к сине-фиолетовому раздражителю, наиболее медленно и меньше других раздражителей— к зеленому. Цветовая адаптация к красному — средняя. Адаптация наступает не только в сетчатке, но и в зрительной зоне больших полушарий.
Бинокулярное зрение. Зрение двумя глазами позволяет четко видеть предметы и определять их расстояние от глаза. Оно замедляет также наступление утомления, так как каждая точка предмета в любой момент времени видима только группой рецепторов одного глаза, а в соответствующей ей группе рецепторов другого глаза в это время фотореактивные вещества восстанавливаются. Таким образом происходит поочередная смена, или борьба, полей зрения.
Бинокулярное зрение обеспечивается конвергенцией — скрещиванием зрительных осей на предмете. Это происходит благодаря содружественным движениям глаз, которые вызываются глазодвигательными, блоковыми и отводящими нервами. Конвергенция, аккомодация и сужение зрачка происходят одновременно. Конвергенция и аккомодация в сочетании с величиной изображения предмета на сетчатке обеспечивают способность определения расположения предметов в пространстве и их формы.
При неподвижных глазах движение предмета воспринимается вследствие передвижения его изображения на сетчатке и благодаря центростремительным импульсам из проприорецепторов ресничных мышц, мышц глазного яблока и шейных. Следует учесть, что человек в результате адаптации не мог бы видеть неподвижные предметы. При взоре, фиксированном на неподвижном предмете, человек видит благодаря мельчайшим колебательным движениям глаз. Каждое из этих движений продолжается около 25 мсек. За это время прекращается адаптация соответствующего рецептивного поля, и оно снова воспринимает световое раздражение, вызываемое неподвижным предметом.
Похожие материалы:
Органы восприятия положения тела