НЕЙРОННАЯ ТЕОРИЯ
Нейроном называют нервную клетку со всеми ее отростками и с разветвлениями этих отростков до концевых аппаратов включительно.
Нервные импульсы воспринимаются телом нервной клетки и ее дендритами и отводятся по осевоцилиндрическому отростку. Этот закон движения нервного импульса от дендритов к аксону — закон динамической поляризации имеет некоторые исключения.
Тем не менее можно считать твердо установленным, что большинство дендритов являются афферентными, а длинные аксоны — эфферентными.
Под нейронной теорией понимают общее учение о строении нервной ткани, согласно которому вся нервная система состоит из огромного количества структурных единиц — нейронов, соединенных в различные, более или менее сложные, комплексы.
Основные положения нейронной теории сводятся к следующему. Вся функционирующая нервная ткань построена только из нейронов, т. е. из нервных клеток и их отростков. Нейрон является генетической, анатомической и функциональной единицей. Морфологически нейроны отделены друг от друга, они только соприкасаются при помощи контакта. Важнейшей частью нейрона, его трофическим центром, является нервная клетка, так как все части нейрона, лишенные связи с ней, неизбежно гибнут; регенерация нервного волокна происходит за счет роста центрального отрезка его, сохранившего связь с клеткой.
Нервная клетка оказывает на свои отростки трофическое влияние. Если перерезать передний корешок, волокна которого образованы отростками клеток передних рогов спинного мозга, то периферический отрезок корешка в течение нескольких дней отмирает, перерождается и распадается до концевого аппарата в мышце включительно; центральный же отрезок корешка, волокна которого сохранили свою связь с нервными клетками, остается нормальным.
Перерезка заднего корешка тотчас кнаружи от спинномозгового узла Вызывает перерождение всего периферичекого его отрезка. Волокна же, идущие в центральном направлении от клеток узла в спинной мозг и сохранившие свою связь с клетками узла, не подвергаются никаким изменениям. Если перерезать задний корешок нейтральнее спинномозгового узла, между узлом и спинным мозгом, то перерождению подвергаются волокна, вступающие в спинной мозг. Все эти факты говорят о том, что центральным элементом жизнедеятельности нейрона является нервная клетка.
Клиника со своей стороны дает многочисленные доказательства в пользу основных положений нейронной теории.
Болезненные процессы анатомически очень часто ограничиваются пределами одного нейрона — центрального или периферического, оставляя нетронутым другой нейрон, физиологически связанный с пострадавшим.
Современные исследования внесли в нейронную теорию важные дополнения. Особенно много интересного дали работы, раскрывающие физиологическую роль синапсов.
Синапсом называют место стыка двух нейронов, где аксон одного нейрона вступает в связь с телом или дендритом другого. Морфологически синапсы имеют форму бляшек, колечек, кнопок, спиралей.
Все синапсы как в центральной, так и в периферической нервной системе состоят из трех элементов: пресинаптической и постсинаптической мембраны и синаптической щели. В пресинаптической мембране синтезируются ацетилхолин или другие медиаторы. Деполяризация пресинаптической мембраны поступающим потенциалом действия приводит к выделению медиатора в синаптическую щель и воздействию его на постсинаптическую мембрану. При этом медиатор может оказывать как возбуждающий, так и тормозящий эффект. Нервное окончание и постсинаптическая мембрана в нервно-мышечном синапсе называются концевой, или двигательной, пластинкой.
Для объяснения процессов проведения возбуждения от нейрона к нейрону в настоящее время принята мембранноионная теория. Протоплазма нервных (и мышечных) клеток резко отличается по ионному составу от внеклеточной жидкости. Так, в протоплазме содержится примерно в 50 раз больше ионов калия и примерно в 10 раз меньше ионов натрия. При этом в состоянии покоя проницаемость плазматической мембраны, покрывающей клетку и ее отростки, для калия резко превышает проницаемость для натрия. В результате создается выраженное преобладание потока катионов калия из клетки во внеклеточную жидкость над потоком катионов натрия внутрь клетки. Следствием этого является возникновение потенциала покоя — положительного потенциала над мембраной по отношению к протоплазме клетки. При стимуляции нейрона проницаемость мембраны для ионов натрия резко повышается и в клетку начинает поступать поток катионов натрия в значительно большем количестве, чем обратный поток катионов калия. В конечном итоге потенциал мембраны меняется, наружная ее поверхность становится электроотрицательной по отношению к протоплазме. Этот феномен носит название деполяризации как первой фазы потенциала действия. В дальнейшем в силу функционирования «натрий— калиевого насоса» баланс потоков К и Na возвращается с исходному состоянию и наступает реполяризация. В целом проведение импульса по нервному волокну имеет в своей основе обогащение протоплазмы ионами натрия и потерю ионов калия. «Выкачивание» ионов калия и «нагнетание» ионов натрия требует затраты энергии, которая черпается из процессов распада и синтеза АТФ, увеличения потребления клеткой кислорода, глюкозы и т. д.
Чем толще нервное волокно, тем выше его проводимость. Максимальная скорость проведения составляет 100—120 м/с, в наименее миелинизированных волокнах проводимость равна 0,5—1 м/с.