НОРМАЛЬНАЯ ГИСТОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Гистологически нервная система состоит из нервных клеток, нервных волокон, нейроглии и соединительнотканных элементов.
Нервные (ганглиозные) клетки. Содержатся в сером веществе головного и спинного мозга, в ганглиях черепномозговых, спинномозговых нервов и вегетативной нервной системы. Нейрон — одна из немногих клеток в организме, которая не восстанавливается после разрушения.
Величина нейронов колеблется от 4 до 130 мк. Форма их также очень разнообразна: они бывают круглые, овальные, пирамидные, веретенообразные, грушевидные, многоугольные. Характерной особенностью нервных клеток является их отростчатость. Форма клетки до известной степени зависит от количества ее отростков, места их отхождения и длины. Среди отростков нервной клетки различают дендриты и аксон.
Дендриты, или протоплазматические отростки, отходят от клетки в различном количестве, бывают разнообразной длины и формы. Они начинаются широким основанием и затем ветвятся, подобно дереву, откуда и произошло их название (dendron — по-греч. дерево). Ультраструктура дендритов мало отличается от ультраструктуры цитоплазмы тела нейрона.
Аксон, или осевоцилиндрически и отросток, обычно у клетки только один. Отходит он от тела клетки или одного из дендритов. Аксон тоньше дендритов. Поперечник его в физиологических условиях одинаков на всем протяжении отростка. Длина его может быть очень значительной. Так, пирамидный пучок, образованный аксонами клеток коры передней центральной извилины, простирается до крестцовых сегментов спинного мозга. Аксон клетки переднего рога спинного мозга выходит на периферию в составе переднего корешка, вступает в тот или иной периферический нерв (например, в n. ischiadicus) и тянется, нигде не прерываясь, до мышцы.
Нервные клетки в разных местах нервной системы отличаются одна от другой. Клетки Пуркинье характерны для мозжечка, пирамидные клетки — для коры полушарий, клетки с Т-образным отростком—для спинномозговых узлов и т. п. Различные типы нервных клеток резко отличаются друг от друга своей цитохимической характеристикой.
Нервная клетка, как и всякая соматическая клетка, имеет оболочку, клеточное тело, ядро, центральный аппарат Гольджи, митохондрии и клеточные включения. Но, кроме этого, она содержит еще и некоторые специфические составные части: тигроидное вещество Ниссля и нейрофибриллы.
Оболочка тела нервной клетки, изученная методами электронной микроскопии, состоит из двухконтурной мембраны толщиной 75—100 А.
Ядро нервной клетки имеет шаровидную или пузырькообразную форму и отличается сравнительно большими размерами. Оно бедно хроматином и включает крупное ядрышко. Из общего количества органических веществ, содержащихся в ядрах нервных клеток, от 20 до 45% приходится на долю нуклеиновых кислот. В ядрах много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Ядрышко содержит рибонуклеиновую кислоту (РНК) и ДНК.
B нейроне много митохондрий с типичной структурой. Располагаются они в клеточном теле, дендритах, аксоне, синапсах. В ядре они отсутствуют. Митохондрии являются центрами ферментативной деятельности и, следовательно, основным источником энергии обмена веществ.
Тигроидное вещество было впервые обнаружено и изучено Нисслем (1889), иначе оно называется глыбками, или тельцами Ниссля, или хроматофильной субстанцией. В настоящее время установлено, что тельца Ниссля являются рибосомами.
Тигроид активно участвует в процессах обмена. Количество хроматофильного вещества в нейронах уменьшается при их длительном функционировании и восстанавливается в покое. Из всех морфологических частей нервной клетки хроматофильная субстанция наиболее чувствительна ко всяким физиологическим и патологическим факторам.
Тигроидные зернышки обнаруживаются в теле клетки, в дендритах и отсутствуют в аксонах.
Нейрофибриллы представляют собой тончайшие нити, располагающиеся как в теле клетки, так и в ее отростках, причем в теле клетки фибриллы в большинстве случаев имеют сетчатое расположение, в отростках же проходят параллельными пучками. Нейрофибриллы играют основную роль в передаче нервных импульсов.
По отношению к различным вредностям пейрофибриллы оказываются значительно более выносливыми, чем другие элементы нервной клетки.
В нервных клетках часто находят желтовато-бурый пигмент — липофусцин. Пигмент этот откладывается в результате жизнедеятельности клетки. У молодых людей липофусцина в нервных клетках мало, в старческом возрасте — много.
Некоторые нервные клетки содержат черно-бурый пигмент, относящийся к меланинам. Такие клетки расположены только в немногих местах: в substantia nigra, a la cinerea, locus coeruleus.
Нервные волокна. Главной составной частью нервного волокна является отросток нервной клетки, образующий как бы ось волокна. Нервный отросток окружен оболочками, вместе с которыми он и образует волокно.
Нервные волокна делятся на мякотные и безмякотные, или, вернее, бедные миелином. В центральной и периферической нервной системе преобладают мякотные волокна, в вегетативной нервной системе — безмякотные. В кожных нервах число безмякотных волокон может превышать число мякотных в 3—4 раза. Напротив, в мышечных нервах безмякотных волокон очень мало. В блуждающем нерве безмякотные волокна составляют почти 95%.
Мякотное нервное волокно, входящее в состав периферического нерва, состоит из осевого цилиндра, расположенного в центре волокна, миели-новой, или мякотной, оболочки, одевающей осевой цилиндр, и шванновской оболочки.
Осевой цилиндр состоит из аксоплазмы, пронизанной нейрофибриллами, между которыми находятся митохондрии и микросомы. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина.
Миелиновая оболочка нервного волокна местами прерывается, образуя так называемые перехваты Ранвье. В области перехватов осевой цилиндр прилежит непосредственно к шпанновской оболочке.
Электронная микроскопия показала, что миелин построен по ламинарномембранному принципу с чередованием слоев липидных молекул со слоями белковых молекул, что голых аксонов вообще не существует и что миелиновая оболочка периферического нерва возникает как мембранная составная часть шванновской клетки. Миелиновая оболочка обеспечивает роль электрического изолятора. Кроме того, предполагается ее участие в процессах обмена осевого цилиндра.
Шванновские клетки имеют общее происхождение с нервными элементами. Они сопровождают осевой цилиндр периферического нервного волокна подобно тому, как глиозные элементы сопровождают осевые цилиндры в центральной нервной системе, поэтому шванновские клетки иногда называют периферической глией.
В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии.
Нейроглия. Представляет собой поддерживающую ткань нервной системы — строму, в которой расположены элементы нервной паренхимы: нервные клетки и их отростки.
В зрелой глиозной ткани различают три вида клеток; 1) крупные многоотростчатые астроциты («паукообразные» клетки); 2) менее крупные, маловетвящиеся элементы олигодендроглии; 3) мелкие клетки микроглии.
Астроциты и олигодендроглия относятся к макро-глии, имеющей эктодермальное происхождение; иначе она называется эктоглией, Астроциты потопографии тесно связаны с сосудами. Отростки астроцитов образуют на стенках сосудов особые пластинки или пуговички, напоминающие синапсы. Олигодендроглия располагается поблизости от тела нейрона.
Микроглия образована мелкими клетками с темными плотными ядрами и короткими, сильно ветвящимися отростками. По мнению большинства авторов, микроглия имеет мезенхимное происхождение и проникает в нервную систему вместе с сосудами. Отсюда ее второе название— мезоглия.
Нейроглия выполняет важные и разнообразные функции. Она прежде всего играет роль опорной ткани для нервной паренхимы. Эту функцию осуществляют главным образом астроциты, создающие нейроглиальный синцитий, который очень напоминает ретикулярную соединительную ткань.
Олигодендрология образует миелиновые оболочки нервных волокон центральной нервной системы.
Нейроглия несет также защитную функцию, образуя как бы дополнительный барьер к ретикулоэндотелиальной системе сосудов мозга.
Нейроглии приписывают и внутрисекреторную деятельность.
Соединительная ткань. Представлена в центральной нервной системе оболочками головного и спинного мозга, сосудами, проникающими вместе с pia mater в вещество мозга, и plexus chorioideus желудочков.
В периферических нервах соединительная ткань образует оболочки, одевающие нервный ствол (эпиневрий), отдельные пучки его (пириневрий) и нервные волокна (эндоневрий). В оболочках проходят сосуды, питающие нерв.
Особенно велико значение сосудисто-соединительнотканного аппарата в защите нервной ткани от различных вредностей и борьбе с вредностями, уже проникшими в центральную нервную систему или в периферический нерв.